クリスマスが近づき、ライオンのアレックス、シマウマのマーティ、キリンのメルマン、そしてカバのグロリアは、マダガスカルに正式に別れを告げ、久しぶりのニューヨークで祝うことを決意する。寂しい送別会も彼らの帰還への情熱を消すことはできず、仲間たちは熱気球に火をつけて出発するが、キツネザルの王ジュリアンに赤い妖盗と間違われ撃墜されてしまう。ほどなくして、本物の赤い妖盗が夜空に現れ、混乱の中でアレックスは誤ってそれを撃ち落としてしまう。結果、その赤い妖盗の正体はサンタクロースだった！不運にもサンタクロースは衝撃で記憶を失い、世界中の子供たちを失望させないために、アレックスたちとペンギンたちはサンタクロースの助手を務め、贈り物を世界の隅々まで届けることを決める。