前作に続き、航空都市艦ムサシはヘレセン・アリアダストを救出した後、三河を離れイギリスへ向けて出航し、イギリスの支援を得ようとする。しかし、無敵艦隊海戦の歴史再現が迫る中、三征スペインはイギリスとムサシが手を結ぶことを恐れ、先手を打ってムサシを攻撃することを決める。 三征スペインの精鋭部隊の攻撃に直面したムサシは、これに対抗し無事に脱出するが、イギリス国境でイギリス「女王の盾符」のメンバーに攻撃され、やむなくヘレセンたちが乗る輸送艦と一時的に切り離されることになる。輸送艦はどうにか第四階層の海岸に無事着陸するが、イギリスはムサシ艦の上陸を許可しない。 ムサシとイギリスは交渉の末、合同学園祭を開催することを決めるが、その後も困難が続く。 そんな中、海岸で点蔵・クロスユナイトは傷だらけの謎の人物と出会い、イギリス側の知られざる内情を解き明かすことになる。 物語はここから始まる。